Не пропусти
Главная » Цветы и комнатные растения » Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

У растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryaphyllium и др.) процес­сы включения СО2 в органические кислоты и их восстановление разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности C4-растений, а существует суточный цикл метабо­лизма C4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фиксации СО2 называют САМ-метаболизмом (рис.).

У этих растений устьица открываются ночью (что уменьшает потери воды растениями) и СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-кар­боксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до мала­та, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приво­дит к подкислению клеточного сока в ночное время.

Днем при закрытых устьицах малат транспор­тируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Такой метаболизм СО2 не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых условиях.

Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико­латного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис.).

В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого порциального давления О2 выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу­лозо-1,5-дифосфатата на 3-ФГК и 2-фос­фогликолевую кислоту. З-ФГК ­поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гли­колата (гликолиевой к-ты). Гли­колат из хлоропласта поступает в пероксисому (органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной) и под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила­та (глиоксиевой к-ты). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат в результате реакции трансаминирования (глутаминовая кислота) превращается в аминокислоту глицин.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается.

Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина — гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У С3-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3-3 раза активнее, чем «темповое» дыхание. С3-рас­тения в результате фотодыхания теряют 30-35 %, а иногда до 50 % всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза.

У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания резерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. Сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО2 сохраняется обычно только в течение 5-10 сут.

Для поиска растений с низким фотодыханием было обследавано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

Это свидетельствует о фотодыхании как о необходимом и полезном процессе. Преимущества С4-растений не в отсутствии фотодыхания, а в способности реассимилировать СО2. В связи с этим некоторый интерес представляет идея модификации фото­синтеза С3-растений путем введения в клетки мезофилла листа механизма «накачки»» СО2 внутрь хлоропластов, свойственного С4-растениям. Известно, что у С3-растений имеются все фермен­ТЫ метаболизма углерода кроме пируватдикиназы, ответствен­ной за регенерацию акцептора СО2 — ФЕП. Есть перспектива методами генной инженерии создать формы С3-растений с высокой активностью ФЕП-системы для концентрирования СО2 в хлоропластах.

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи сконяются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов: аминокислот — глицина и серина.

В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обме­ном листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации О2 и повышение СО2) вызывают уменьшение включения 14 СО2 в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов глико­латного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты — восстановленный НАДФ. Об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию ФС, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темповой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза. Показано стимулирование фотодыхания при торможенни оттока ассимилятов, например, при удалении плодов, клубней картофеля. Фотодыхание, наоборот снижается при увеличении нагрузки на хлоропласт. Таким образом, фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле эдергообеспечения растений.

О admin

Оставить комментарий

x

Check Also

Папоротник садовый: основные виды, выращивание и уход

Папоротник садовый: основные виды, выращивание и уход Папоротник относится к реликтовым растениям, которые существовали на Земле еще во времена динозавров. Тогда они были просто гигантских ...

Комнатный цветок бегония, уход в домашних условиях

Уход за бегонией не составит особого труда даже для начинающего цветовода. Уделите ей совсем немного внимания и она порадует вас своей красотой. Бегония. Виды и ...

Как вырастить хмель самостоятельно на балконе или грядке

Как вырастить хмель самостоятельно на балконе или грядке Хмель относится к семейству коноплевых. В природе встречается три вида хмеля: В производстве используется хмель обыкновенный. По-другому ...

Какие удобрения нужны комнатным цветам — Женский портал

Секрет роскошного комнатного цветника прост: растения нужно хорошо подкармливать, иначе не дождаться ни пышной листвы, ни хорошего цветения. Жесткая «диета», когда растение длительное время испытывает ...

Можжевельник (фото) — виды, посадка и уход, Сайт о саде, даче и комнатных растениях

Посадка и выращивание овощей и фруктов, уход за садом, строительство и ремонт дачи — все своими руками. Род Можжевельник (Juniperus) из семейства Кипарисовые (Cupressaceae) включает ...

Выращивание авокадо — Выращивание авокадо в домашних условиях

Сейчас все больше людей увлекаются выращиванием в домашних условиях экзотических растений, если вы относитесь к их числу, то выращивание авокадо это то, что вам действительно ...

Эхмея — Aechmea: фото, условия выращивания, уход и размножение

Эхмеи получили распространение у отечественных цветоводов примерно в конце 90-х гг. прошлого века и сразу покорили любителей растений своей поразительной красотой и необычным внешним видом. ...

Вредители комнатных растений: фото и как с ними бороться

Как распознать и какие бывают вредители комнатных растений: фото вредителей, как бороться с нашествием насекомых и сохранить декоративные растения Засохшие листья, слабый стебель, поражение корневой ...

Садовые каллы – посадка и уход в открытом грунте

Удивительно красивые садовые каллы стали все чаще встречаться на садовых и приусадебных участках. Эту цветущую культуру можно по праву считать настоящим украшением сада или цветника. ...

Уход за хамедореей в домашних условиях: температура, обрезка, полив, грунт

Хамедорея является декоративно-лиственным растением, которое можно с легкостью выращивать в помещении. Эта пальма довольно неприхотлива в уходе, поэтому ее может приобрести каждый желающий. Цветоводам на ...

Калатея руфибарба: описание растения и правила ухода в домашних условиях

Калатея руфибарба: описание растения и правила ухода в домашних условиях Красивое цветущее растение – калатея руфибарба еще называют «бразильским чудом». Ее овальные продолговатые листья растут ...

Фатсия — Fatsia: фото, условия выращивания, уход и размножение

Эта очаровательная японка известна в комнатном цветоводстве очень давно, не менее двухсот лет. Естественно, что первыми ее начали выращивать в садах жители Японских островов, т.к. ...

Цветок Юкка: уход за растением

Юкка (Yucca) Семейство: Агавовые. Растение юкка перебралось к нам из Нового Света. Родина юкки юг США, Мексика, Центральная Америка. Известно множество видов растения юкка ( ...

Флудиоксонил: описание препарата, особенности и меры предосторожности при использовании

Флудиоксонил: описание препарата, особенности и меры предосторожности при использовании Уход за домашними и садовыми растениями предполагает не только регулярный полив и обеспечение хорошего освещения. В ...

Оформление интерьера квартиры комнатными растениями — Энциклопедия цветов

Оформление интерьера квартиры комнатными растениями Пожалуй, сложно найти квартиру, в которой не рос хотя бы один цветок в горшке. А для многих декоративное озеленение интерьера ...

Шефлера в доме, уход за шефлерой без ошибок

Цветоводы любят этот цветок за высокую декоративность его кроны и относительную неприхотливость в уходе — он хорошо переносит недостаток света и прохладный воздух. Вырастает до ...

Всеми любимые орхидеи: можно ли держать в спальне, Дизайн интерьера

Можно ли в спальне ставить орхидею, как за ней ухаживать своими руками предлагается познакомиться в этой статье. Орхидея – очень красивый и популярный цветок, присутствие ...

Почему чернеют листья у антуриума: все о проблеме и методах ее решения

Почему чернеют листья у антуриума: причины, методы лечения и профилактика Антуриум – растение довольно прихотливое и нуждается в тщательном и качественном уходе, а при неправильном ...

Живые букеты в горшке или как посадить и вырастить каланхоэ каландива микс

Живые букеты в горшке или как посадить и вырастить каланхоэ каландива микс Комнатный цветок каланхоэ знаком многим любителям цветов благодаря использованию в народной медицине. Однако, ...

Папоротник таиландский и индийский (Водяная капуста, папоротник винделова, болбитис) — аквариумные растения: содержание, уход

Самые популярные папоротники в аквариуме — индийский и таиландский (и их виды) Папоротники являются одними из древнейших растений, которые дошли до наших дней, и представлены ...

Мурайя — уход в домашних условиях, пересадка и обрезка (видео инструкция)

Как правильно ухаживать за мурайей, и что делать, если опадают листья Мурайя (муррайя) — вечнозеленый многолетник, является идеальным экзотическим растением, которое можно выращивать у себя ...

Комнатные колокольчики

Комнатные колокольчики. Все о кампануле в комнатной культуре Очаровательная кампанула – одно из наиболее обильно цветущих комнатных растений. Трогательная и трепетная, с яркой зеленью она ...

Алоказия — уход в домашних условиях, размножение, лечебные свойства

Алоказия (Alocasia amazonica) сравнительно недавно появилась на рынке цветов и сразу стала желанным растением для садоводов. Это подходящее растение для оранжереи, витрин или зимних садов. ...

Гортензия крупнолистная: уход в домашних условиях

Гортензия крупнолистная: уход и выращивание растения дома Такой прекрасный декоративный кустарник произрастает в субтропиках – он вырастает в высоту до 4 метров, севернее бывает около ...

Рейтинг@Mail.ru