Не пропусти
Главная » Цветы и комнатные растения » Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

У растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryaphyllium и др.) процес­сы включения СО2 в органические кислоты и их восстановление разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности C4-растений, а существует суточный цикл метабо­лизма C4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фиксации СО2 называют САМ-метаболизмом (рис.).

У этих растений устьица открываются ночью (что уменьшает потери воды растениями) и СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-кар­боксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до мала­та, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приво­дит к подкислению клеточного сока в ночное время.

Днем при закрытых устьицах малат транспор­тируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Такой метаболизм СО2 не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых условиях.

Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико­латного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис.).

В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого порциального давления О2 выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу­лозо-1,5-дифосфатата на 3-ФГК и 2-фос­фогликолевую кислоту. З-ФГК ­поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гли­колата (гликолиевой к-ты). Гли­колат из хлоропласта поступает в пероксисому (органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной) и под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила­та (глиоксиевой к-ты). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат в результате реакции трансаминирования (глутаминовая кислота) превращается в аминокислоту глицин.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается.

Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина — гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У С3-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3-3 раза активнее, чем «темповое» дыхание. С3-рас­тения в результате фотодыхания теряют 30-35 %, а иногда до 50 % всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза.

У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания резерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. Сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО2 сохраняется обычно только в течение 5-10 сут.

Для поиска растений с низким фотодыханием было обследавано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

Это свидетельствует о фотодыхании как о необходимом и полезном процессе. Преимущества С4-растений не в отсутствии фотодыхания, а в способности реассимилировать СО2. В связи с этим некоторый интерес представляет идея модификации фото­синтеза С3-растений путем введения в клетки мезофилла листа механизма «накачки»» СО2 внутрь хлоропластов, свойственного С4-растениям. Известно, что у С3-растений имеются все фермен­ТЫ метаболизма углерода кроме пируватдикиназы, ответствен­ной за регенерацию акцептора СО2 — ФЕП. Есть перспектива методами генной инженерии создать формы С3-растений с высокой активностью ФЕП-системы для концентрирования СО2 в хлоропластах.

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи сконяются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов: аминокислот — глицина и серина.

В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обме­ном листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации О2 и повышение СО2) вызывают уменьшение включения 14 СО2 в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов глико­латного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты — восстановленный НАДФ. Об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию ФС, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темповой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза. Показано стимулирование фотодыхания при торможенни оттока ассимилятов, например, при удалении плодов, клубней картофеля. Фотодыхание, наоборот снижается при увеличении нагрузки на хлоропласт. Таким образом, фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле эдергообеспечения растений.

О admin

Оставить комментарий

Ваш email нигде не будет показанОбязательные для заполнения поля помечены *

*

x

Check Also

Сок молочая попал в лицо((

Девушки, подскажитеккто знает! Сегодня пересаживала молочай Цветок ,видимо, обо что-то поранился, а я не заметила. Молоко на руки попало, а с них как-то в рот ...

Цветок кротон: уход, размножение, болезни, листья кротона

КРОТОН. КОДИЕУМ. (CODIAEUM). Кодиеум принадлежит к семейству молочайных. Родина этого растения Меланезия, Полинезия и Северная Австралия. Цветоводы кодиеум чаще всего называют – цветок кротон. В ...

Трипсы на комнатных растениях: как избавиться ( отзывы)

Комнатные цветы подвергаются нападкам различных вредителей, трипс является одним из самых опасных и распространенных. Он всеяден и может завестись на любом растении, но больше всего ...

Орхидея онцидиум: уход в домашних условиях, фото

Особенности ухода за орхидеей онцидиум в домашних условиях Данный представитель семейства Орхидные также носит название «танцующие куколки» и не так давно начал приобретать популярность среди ...

Как ухаживать за миртовым деревом, чтобы этот мифологический цветок жил в доме и радовал глаз

Миртовое дерево: как ухаживать, особенности, цветы, лекарственные свойства Миртовое дерево сочетает в себе декоративные и лекарственные свойства, что особенно ценно для комнатных видов растений. Среди ...

Как пересаживать фикус в домашних условиях — в какой горшок, пошаговая инструкция пересадки

Жилище человека, в котором присутствуют комнатные растения, всегда производит впечатление уютного дома. Особенно эффектно смотрится в доме фикус. В данной статье пойдёт речь об особенностях, ...

Фиалка Playful Spectrum: особенности сорта и выращивания в домашних условиях

Фиалка Playful Spectrum: особенности сорта и выращивания в домашних условиях Среди множество домашних цветов Фиалка Playful Spectrum выделяется необычно нежным бархатным цветением. Поэтому многие цветоводы-любители ...

Аглаонема — Aglaonema: фото, условия выращивания, уход и размножение

Аглаонема — растение для всех. Вырастить ее под силу даже самому неопытному цветоводу. Она не требует особого внимания и заботы, но отличается замечательным внешним обликом. ...

Ахименес, Уход, цветение, фото, Цветы мечты

Приобретая красивоцветущее комнатное растение , любой человек прежде всего желает, чтобы цветение было не только ярким и эффектным, но и продолжительным. К таким растениям относится ...

Способы размножения монстеры и уход

Тропические джунгли Южной Америки поразили первых исследователей даже не стаями колибри, пестрой природой и удивительными животными, а фантастическими лианами. «Это просто монстр», — говорили они. ...

Почему скручиваются листья у фиалки, и как вырастить красивый цветок

Почему скручиваются листья у фиалки, и как вырастить красивый цветок Многие хозяйки и цветоводы любят маленькую, неприхотливую, но такую привлекательную фиалку. Ее аккуратные нежные цветки ...

Что делать, когда фикус Бенджамина сбрасывает листья

Что делать, когда листья фикуса Бенджамина сначала желтеют, а потом опадают Фикус Бенджамина настолько давно поселился в наших жилищах, что рассматривается зачастую как неприхотливое в ...

Можно ли дарить цветы в горшках — плохие и хорошие приметы

Комнатные растения обладают энергетикой способной притянуть в дом счастье, удачу, богатство и преподнести такой талисман в подарок друзьям было бы очень неплохо. Но можно ли ...

Желтеют листья у фикуса: что делать и как определить причину

От чего желтеют листья у фикуса: что делать, чтобы спасти растение Даже при тщательном заботливом уходе листья вашего фикуса могут оказаться под угрозой. Многих новичков ...

Бутылочное дерево — брахихитон, Домовой

Брахихитон — это оригинальное растение относится к семейству стеркулиевых. Самое красивое в нем — его похожий на бутыль ствол с переплетенными корнями, за что его ...

Рипсалидопсис – уход в домашних условиях

Рипсалидопсис (Rhipsalidopsis) представляет собой растение из семейства кактусовых, растущее в виде вечнозеленого эпифитного кустарника. Место происхождения растения — жаркие тропические леса Южной Америки. Побеги-ветки состоят ...

Дипладения: выращивание и уход, несколько рекомендаций

Как вырастить дипладению в домашних условиях и ухаживать за ней Правильное выращивание дипладении станет залогом появления на подоконнике квартиры миниатюрного тропического сада. По мере взросления ...

Диффенбахия дома: как правильно ухаживать?

Многие читательницы сайта «Красивая и Успешная» любят, когда в доме или квартире красуется множество растений. И это неудивительно! Пользу растений в помещении трудно переоценить. Ведь ...

Грунт для орхидей — состав субстрата, использование коры сосны и мха сфагнума, видео

Компоненты грунта для орхидей и особенности их выбора Царственная орхидея требует в себе поистине королевского внимания, но в заботе о растении важно не переусердствовать. Первые ...

Цикламены: описание и виды, правильный уход в домашних условиях, видео инструкция

Цветок цикламен — рекомендации по уходу в домашних условиях Осенью и зимой, когда многие комнатные растения уже отцвели и находятся в состоянии покоя, начинает цвести ...

Почему у диффенбахии желтеют листья, болезни комнатного цветка, видео

Диффенбахия – красивое декоративное растение, уход за которым несложен. Почему у диффенбахии желтеют листья, и как исправить ситуацию, советуют специалисты. Тропическое растение требует условий, приближённых ...

Самые тенелюбивые комнатные растения для северной стороны

В вашей квартире не слишком много света, окна комнат выходят на северную сторону? Цветы быстро теряют свою привлекательность, желтеют, вытягиваются и не цветут, несмотря на ...

Орхидеи — экзотические цветы: Фаленопсис, Дендробиум, Цимбидиум

ОРХИДЕЯ (Orchid) — многолетнее травянистое растение с душистыми цветками отличной формы и окраски, часто разводимое как декоративное. В целом, это самое крупное, разнообразное семейство однодольных ...

Виды кротона: фото и описание

Кротон – необычайно разнообразное растение, его можно встретить в форме дерева, кустарника, травы, виды, которые выведены естественным путем – не превышают метровой высоты. Видов много, ...

Рейтинг@Mail.ru