Не пропусти
Главная » Цветы и комнатные растения » Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)

У растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryaphyllium и др.) процес­сы включения СО2 в органические кислоты и их восстановление разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности C4-растений, а существует суточный цикл метабо­лизма C4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фиксации СО2 называют САМ-метаболизмом (рис.).

У этих растений устьица открываются ночью (что уменьшает потери воды растениями) и СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-кар­боксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до мала­та, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приво­дит к подкислению клеточного сока в ночное время.

Днем при закрытых устьицах малат транспор­тируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Такой метаболизм СО2 не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых условиях.

Фотодыхание — это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в расти­тельных клетках, содержащих хлоропласты. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название глико­латного.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис.).

В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высо­кого порциального давления О2 выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибу­лозо-1,5-дифосфатата на 3-ФГК и 2-фос­фогликолевую кислоту. З-ФГК ­поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота под­вергается дефосфорилированию с образованием гли­колата (гликолиевой к-ты). Гли­колат из хлоропласта поступает в пероксисому (органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной) и под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксила­та (глиоксиевой к-ты). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат в результате реакции трансаминирования (глутаминовая кислота) превращается в аминокислоту глицин.

Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким обра­зом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктив­ность фотосинтеза снижается.

Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина — гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и вклю­читься в цикл Кальвина.

Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно за­тормаживается. У С3-растений при хорошей освещенности фото­дыхание в 1,3-3 раза активнее, чем «темповое» дыхание. С3-рас­тения в результате фотодыхания теряют 30-35 %, а иногда до 50 % всего углерода, ассимилированного в процессе фото­синтеза.

У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фото­дыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.

Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания резерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. Сни­жение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО2 сохраняется обычно только в течение 5-10 сут.

Для поиска растений с низким фотодыханием было обследавано зна­чительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не по­лучили практического применения.

Это свидетельствует о фотодыхании как о необходимом и полезном процессе. Преимущества С4-растений не в отсутствии фотодыхания, а в способности реассимилировать СО2. В связи с этим некоторый интерес представляет идея модификации фото­синтеза С3-растений путем введения в клетки мезофилла листа механизма «накачки»» СО2 внутрь хлоропластов, свойственного С4-растениям. Известно, что у С3-растений имеются все фермен­ТЫ метаболизма углерода кроме пируватдикиназы, ответствен­ной за регенерацию акцептора СО2 — ФЕП. Есть перспектива методами генной инженерии создать формы С3-растений с высокой активностью ФЕП-системы для концентрирования СО2 в хлоропластах.

В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи сконяются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов: аминокислот — глицина и серина.

В многочислен­ных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обме­ном листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолат­ный путь (снижение концентрации О2 и повышение СО2) вызывают уменьшение включения 14 СО2 в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного пита­ния (особенно нитратной формой) активность ферментов глико­латного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты — восстановленный НАДФ. Об­суждается также возможность синтеза АТФ в процессе образова­ния серина.

Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвра­тить деструкцию ФС, избежать прекращения фотохими­ческих процессов при высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темповой фаз фотосинтеза, их зависимость от потреб­ности в продуктах фотосинтеза. Показано стимулирование фотодыхания при торможенни оттока ассимилятов, например, при удалении плодов, клубней картофеля. Фотодыхание, наоборот снижается при увеличении нагрузки на хлоропласт. Таким образом, фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле эдергообеспечения растений.

О admin

Оставить комментарий

Ваш email нигде не будет показанОбязательные для заполнения поля помечены *

*

x

Check Also

Мужской папоротник, Корневище мужского папоротника, щитовник мужской, Dryopteris filix mas Schott, Polypodiaceae, Rhizoma filicis maris

КОРНЕВИЩЕ МУЖСКОГО ПАПОРОТНИКА — RHIZOMA FILICIS MARIS Ботаническая характеристика. Растение имеет два поколения — половое и бесполое. Бесполый диплоидный спорофит — многолетнее травянистое растение с ...

Растения опасные для домашних животных

Как для домашних животных, так и для маленьких детей опасны любые растения из семейства амариллисовых, ароидных, кутровых, пасленовых, молочайных. Волнистым папугайчикам, например, достаточно всего чуть-чуть ...

Rose Absolue Yves Rocher аромат

Есть: 742 Был: 641 Хочу: 248 Мое ароматное Я: 11 Rose Absolue Yves Rocher — это аромат для женщин, принадлежит к группе ароматов цветочные. Rose ...

Алоэ пёстрое (тигровое): посадка, освещение, полив, почва и другое

Алоэ пёстрое или тигровое: описание, уход в домашних условиях, возможные проблемы В мире существует порядка 350 видов алоэ. Из них только небольшая часть выращивается в ...

Юкка: желтеют и сохнут листья — что это значит и что делать?

View the full image Юкка относится к подсемейству Агавовых. Это вечнозеленое растение, которое можно выращивать в форме кустарника или невысокого дерева. Его родина – Центральная ...

Почему у комнатного мандарина опадают или желтеют листья

Что делать, когда комнатный мандарин сбрасывает листья? Домашнее мандариновой деревце – это эффектное, и вместе с тем крайне прихотливое растение. Выращивать его в домашних условиях ...

Редкие и исчезающие растения нашего края

Орхидея «венерин башмачок настоящий» исчезающая краса Севера Олимпиада младших школьников Бейского района Исследовательская работа на тему: «Редкие и исчезающие растения нашего края» Выполнила: ученица 4 ...

Орхидея фаленопсис мини: уход и содержание в домашних условиях

Орхидея стала привычным жителем домашних подоконников, хотя еще несколько лет назад считалась недоступным экзотическим растением. Еще одним открытием для любителей орхидей стал фаленопсис мини – ...

Цветок олеандра — нежный и загадочный

У одного морского божества были дочери — очень нежные существа, которые боялись не только дневного света, но и взгляда человеческого. Вот и приходилось им все ...

Каланхое (фото): уход в домашних условиях, как

Каланхоэ: уход в домашних условиях, основы. Что предпочитает цветок-лекарь каланхоэ при уходе за ним в домашних условиях Каланхоэ (означает «толстый» и относится к суккулентным толстянковым) ...

Если Вам подарили цветок

До чего же приятно получать цветы в подарок! Вряд ли кто-либо из нас будет недоволен преподнесенному с любовью букету. На мой взгляд, цветы – это ...

Оливковое дерево (Olea europaea): уход в домашних условиях

Как ухаживать за оливковым деревом в домашних условиях Медики говорят, что оливки способны противостоять раковым клеткам, очищают организм от холестерина и повышают уровень интеллекта. В ...

Вся правда о вредных голландцах (о выращивании растений из Голландии)

Вся правда о вредных «голландцах» (о выращивании растений из Голландии) Начну с самого главного. Я совершенно не представляю, почему у голландских растений такая дурная слава. ...

Опунция. Зимостойкий кактус

Опунция — это зеленое растение семейства кактусов, родина его субтропики и тропики Америки и острова Галапагоса. Оно имеет вид прямостоящего или стелющегося небольшого кустарника с ...

Циссус — комнатный виноград

Циссус (Cissus) — широко распространенное, довольно неприхотливое комнатное растение. Его обычно называют комнатным виноградом или березкой. Относится оно к семейству Виноградные (Vitaceae). Это семейство насчитывает ...

Комнатные пальмы: фото и названия разновидностей домашних пальм, уход за комнатными пальмами в домашних условиях

Комнатные растения пальмы: названия домашних пальм и их фото Пальмы – комнатные растения, играющие важную роль во флористическом дизайне интерьера. Они бывают разных размеров и ...

Эписция: уход в домашних условиях, пересадка, размножение

Уход за эписцией в домашних условиях, тропическая красавица Видео: Эписция перевалка и пересадка в домашних условиях Это растение славится своим долголетием. Цветы отличаются яркой расцветкой, ...

Гимнокалициум (gymnocalycium): лучшие виды и особенности содержания в домашних условиях

Кактус гимнокалициум (gymnocalycium): особенности комнатного выращивания Гимнокалициум (gymnocalycium) – это шарообразный кактус с изогнутыми, длинными колючками. Молодое растение имеет форму шара, а с возрастом оно ...

10 лучших тенелюбивых и теневыносливых цветов и растений для сада

10 лучших многолетних тенелюбивых растений и цветов для сада На приусадебных участках много затененных мест: под деревьями, вдоль заборов и строений. Их можно использовать, создавая ...

Популярные комнатные растения

Муррайя — одно из самых популярных тропических растений экзотов, которое можно вырастить у себя на подоконнике. Привлекательность мурайи очевидна: ажурная раскидистая крона, обильное ароматное цветение, ...

Чем может быть полезный лунный календарь для комнатных цветов?

Чем может быть полезный лунный календарь для комнатных цветов? На планете Земля не найдется такого уголка заселенного людьми, которые не выращивали бы комнатные растения. И ...

Имбирь — выращивание в домашних условиях, как сажать, где и как растет имбирь, видео

С имбирем, как полезной и вкусной пряностью, люди знакомы много тысячелетий. Выращивание имбиря в домашних условиях стало доступным сравнительно недавно, причем такой необычная комнатная культура ...

Как выращивать орхидеи — советы новичкам

Новичкам в мире орхидей не стоит бояться их. Многие орхидеи легко выращивать, если уделить немного времени, чтобы узнать об их потребностях. Они не похожи на ...

Опунция: уход в домашних условиях, полезные свойства

Опунция – это растение, которое трудно представить в нашем климатическом поясе. Почему трудно? Да потому, что невозможно представить кактус, который способен зимовать в открытом грунте. ...

Рейтинг@Mail.ru